在當(dāng)今保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域，如何保育棲息地片段化不斷加劇的瀕危物種和地理小種群受到了學(xué)者的高度關(guān)注。人為輔助為地理隔離的種群提供與同種異域種群甚至是姐妹種雜交的機(jī)會(huì)，能夠促進(jìn)基因流動(dòng)，即遺傳拯救（genetic rescue），被認(rèn)為是頗具潛力的有效物種保育手段。已有研究表明，雜交能夠提高遺傳多樣性，促進(jìn)新物種的分化和形成；同時(shí)，雜交也可能通過引入受體種群不兼容的遺傳成分造成近交衰退和遠(yuǎn)交衰退，對(duì)受體種群在經(jīng)歷瓶頸效應(yīng)以后的種群大小恢復(fù)產(chǎn)生負(fù)面影響。近交衰退在雜交后短期內(nèi)出現(xiàn)不育、生殖力下降等現(xiàn)象能夠被觀測到，但遠(yuǎn)交衰退則可能會(huì)在雜種優(yōu)勢、超親本進(jìn)化等事件發(fā)生以后，經(jīng)過很多代的持續(xù)繁衍才能展現(xiàn)出來。雜交事件究竟給基因組帶來怎樣的影響？雜交后不同的時(shí)間可能在基因組上留下怎樣的印記？何種環(huán)境會(huì)造成受體種群大小的急劇下降？探明這些重要科學(xué)問題亟待自然種群的研究證據(jù)。

鼠兔類群在中新世早期至中期高度繁榮，但從中新世晚期以來經(jīng)歷了大量物種的滅絕和大范圍的棲息地喪失，目前僅剩一個(gè)孑遺屬，即鼠兔屬（Ochotona spp.)。鼠兔現(xiàn)生種主要分布在青藏高原及周邊高海拔的森林和草甸，僅有少數(shù)種類存活于中亞和北美的高山環(huán)境。前期基于基因片段的研究顯示，該屬中的鼠兔亞屬核基因樹和線粒體基因樹存在明顯的沖突，暗示不同種間可能存在廣泛的基因流動(dòng)。因此，鼠兔屬動(dòng)物成為探究上述科學(xué)問題的理想材料。

最近一項(xiàng)研究對(duì)鼠兔亞屬六個(gè)近緣種進(jìn)行群體水平的全基因組測序（n=142）和分析，揭示了古基因滲透、譜系置換和雙向滲透等近緣種間雜交的幾個(gè)不同階段同時(shí)存在于這一類群中（圖1）?？傮w來看，由高原中心優(yōu)勢種高原鼠兔（O. curzoniae）向周邊物種的基因流強(qiáng)度最大。貫穿整個(gè)更新世的基因漸滲歷史顯示，雜交導(dǎo)致受體種群一開始遺傳變異增加，但隨后總體遺傳變異逐漸減少，僅有少量關(guān)鍵基因區(qū)段在受體種群中得以固定下來。此外，雜交信號(hào)強(qiáng)烈的種群遺傳載荷顯著高于雜交信號(hào)弱的種群。外緣基因滲入可能促進(jìn)了三個(gè)青藏高原周邊物種藏鼠兔（O. thibetana），間顱鼠兔（O. cansus）和奴布拉鼠兔（O. nubrica）和高原中心物種高原鼠兔的種群大小恢復(fù)，這些種在氣候波動(dòng)后經(jīng)歷了物種分布范圍變化。然而，雜交事件未能推動(dòng)分布于青藏高原東北緣至蒙古和俄羅斯南部的達(dá)烏爾鼠兔（O. dauurica）和青藏高原東南緣錫金鼠兔（O. sikimaria）在經(jīng)歷瓶頸效應(yīng)以后的種群恢復(fù)（圖2）。前者的棲息地受到顯著的人為影響并遭受劇烈的環(huán)境變遷，而后者則是受到地理限制被高度隔離的物種，僅在中印邊境狹小的區(qū)域中生存，但同樣受到環(huán)境變化的強(qiáng)烈影響。該研究強(qiáng)調(diào)了雜交產(chǎn)生的基因組學(xué)效應(yīng)在不同時(shí)間尺度和環(huán)境背景下的差異，突顯了青藏高原在保護(hù)天空島物種關(guān)鍵進(jìn)化過程中所發(fā)揮的重要作用；揭示了只有在環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的情況下雜交才利于種群的恢復(fù)，而在擾動(dòng)強(qiáng)烈的區(qū)域雜交甚至可能加速物種的滅絕。此外，研究鑒定出的雜交域同時(shí)承載了其他生物類群雜交事件發(fā)生，這些區(qū)域因此具有重要的保護(hù)生物學(xué)潛在價(jià)值。

相關(guān)研究成果在線發(fā)表在Molecular Biology and Evolution上。這一研究由中國科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室獸類學(xué)研究組、北京大學(xué)、俄羅斯科學(xué)院生態(tài)與進(jìn)化研究所、英國帝國理工學(xué)院、中科院成都生物研究所、中國疾病預(yù)防控制研究中心等合作完成。研究工作得到第二次青藏高原科學(xué)考察綜合研究、國家自然科學(xué)基金等的支持。

圖1.鼠兔亞屬全基因組測序樣本的分布情況（A），關(guān)于雜交的兩種不同假說（B）和鼠兔亞屬種間顯著的線粒體基因組與核基因組系統(tǒng)發(fā)育沖突（C-D）。